Как правильно оценить скорость развития листостебельных инфекций зерновых культур?
Из листостебельных заболеваний пшеницы наиболее опасными в Российской Федерации являются бурая ржавчина (Puccinia triticina), стеблевая ржавчина (Puccinia graminis), септориоз листьев и колоса (Septoria tritici, Stagonospora nodorum), мучнистая роса (Blumeria graminis); региональное значение имеют желтая ржавчина (Puccinia striiformis) и пиренофороз (Pyrenophora tritici-repentis). На ячмене наиболее распространены сетчатая и темно-бурая пятнистость (Drechslera teres, Bipolaris sorokiniana).
Все вышеперечисленные болезни, развиваясь на листьях, уменьшают их ассимиляционную поверхность, разрушают хлорофилл, что приводит к снижению фотосинтеза, преждевременному старению и отмиранию листового полога. При поражении стеблей нарушается поставка углеводов, необходимых для наполнения зерна. Потери урожая могут составлять от 20 до 70%. Листостебельные инфекции часто принимают характер эпифитотий. Установлено, что массовые вспышки септориоза, бурой ржавчины, пиренофороза и мучнистой росы наблюдаются примерно каждые 5 лет из 10, желтой ржавчины, темно-бурой пятнистости — каждые 3–4 года, сетчатой пятнистости — каждые 4–6 лет [1].
В настоящее время в арсенале средств химической защиты имеются фунгициды, обладающие высокой эффективностью против листостебельных инфекций зерновых культур. Однако для их успешного применения необходимо постоянное наблюдение за динамикой заболевания и скоростью его развития.
Известно, что скорость развития инфекции зависит от наличия исходного инокулюма, скорости распространения и развития возбудителя, его плодовитости и числа генераций за сезон [2, 3].
Источниками листостебельных инфекций являются растительные остатки, пораженные злаковые сорняки, всходы падалицы и озимых культур, а также пораженные семена. Распространение возбудителей происходит воздушным либо воздушно-капельным путем. Споры грибов легко переносятся ветром на десятки, сотни и даже тысячи километров. Воздушно-капельное распространение спор обычно происходит во время дождя. При этом с самыми крупными брызгами споры могут отлетать на расстояние свыше 300 метров [4].
Помимо этого некоторые возбудители (S. nodorum, D. teres, B. sorokiniana) способны распространяться с семенами. Мицелий гриба, находящийся в зерновке, развивается, как только семена начинают впитывать влагу для прорастания, затем проникает в колеоптиль и далее в первые листья всходов. Главная опасность инфекции состоит в том, что она может дать самую раннюю вспышку заболевания, причем для этого при благоприятных условиях может оказаться достаточно 0,5% зараженных зерновок в семенном материале.
Цикл развития возбудителя бурой ржавчины на озимой пшенице при температуре 20°С
Одним из основных двигателей инфекции является скорость развития возбудителя после контакта с растением-хозяином. Попав на листовую поверхность, споры при наличии капельно-жидкой влаги прорастают, и образовавшиеся ростковые трубки проникают в ткань листа через устьица или напрямую через кутикулу. При оптимальной температуре (около +20°С) уредоспоры бурой ржавчины начинают прорастать уже через час, а через 3–4 часа происходит внедрение патогена в клетки растения-хозяина. Мучнисторосяные грибы вообще способны к немедленному прорастанию.
Прорастание спор других листостебельных возбудителей происходит в течение 2–15-часового периода увлажнения, а заражение ими наблюдается примерно через 6–24 часа. Сразу после проникновения в лист ростковые трубки формируются в инфекционные гифы, которые быстро делятся и распространяются в разных направлениях, обильно заполняя межклетники и разрушая клеточные стенки. От момента заражения до появления первых видимых симптомов заболевания проходит в среднем 3–7 дней, за исключением S. tritici, инкубационный период которого составляет 10–14 дней.
Цикл развития на озимой пшенице возбудителя септориоза (S. tritici) при благоприятных условиях
Разрыв между появлением первых симптомов и началом спороношения обычно очень короткий. Так, для мучнисторосяных грибов от пожелтения ткани до образования конидий проходит день. Для ржавчины этот промежуток равен 1–2 дням. Образовавшиеся споры вызывают новые заражения, давая начало новой генерации патогена. Время развития одной генерации возбудителей ржавчины и мучнистой росы составляет в среднем 7–10 дней. Для формирования зрелых пикнид S. nodorum требуется 8–14 дней, S. tritici — 14–20 дней после инокуляции. Гельминтоспориозные грибы начинают спорулировать примерно через 6–8 дней. Естественно, чем быстрее проходят отдельные генерации патогена, тем больше их число за вегетационный сезон. При наличии благоприятных погодных условий возбудитель бурой ржавчины может дать 5–8 генераций и больше, у возбудителей септориоза формируется от 6 до 12 генераций, у мучнистой росы — 10–20 генераций.
Все возбудители листостебельных заболеваний обладают огромной плодовитостью, что является одним из факторов их высокой эпифитотийности. Так, в одной пустуле бурой ржавчины образуется до 56 тыс. спор, а на одном уредоложе стеблевой ржавчины формируется в среднем около 200 тыс. спор. На одном гектаре пшеницы за сутки может сформироваться от 3,0 х 1010 до 2,4 х 1013 штук уредоспор ржавчинных грибов, в результате количество уредоспор, попадающих в атмосферу, достигает астрономических цифр [1, 4]. Возбудители септориоза формируют 10–20 тыс. спор в одной пикниде, при этом пикниды образуют споры несколько раз. Количество спор мучнистой росы в условиях влажности может расти лавинообразно.
Вследствие часто повторяющихся заражений и быстрого прохождения отдельной генерации болезнь может нарастать очень быстро. При благоприятных условиях иногда даже очень малый запас инфекции способен реализоваться в эпифитотию. Особенно опасны в этом отношении ржавчинные грибы. Первоначальное заражение растений в поле может начаться с одной пустулы. Каждая спора через 7–10 дней даст многие десятки тысяч уредоспор, от которых через короткий промежуток времени возникает новое поколение уредоспор, и т. д. «Волны инфекции» быстро следуют друг за другом, и при благоприятных условиях эпифитотия ржавчины может распространиться на огромные территории.
Скорость нарастания инфекции в посеве за единицу времени (день, неделя, год) рассчитывают по формуле: (R1 – R2) / количество дней между учетами, где R1 и R2 — развитие болезни при первом и втором учетах. Большое влияние на скорость развития инфекции оказывают погодные условия (температура, дождь, влажность, ветер и т. д.), устойчивость или восприимчивость хозяина, биологические особенности паразита (агрессивность патогена, физиологическая раса гриба, число спор, способных заражать, и т. д.), количество растений на единице площади и т. п. Благоприятные факторы способствуют развитию болезни, а неблагоприятные, напротив, ведут к ее сдерживанию. По имеющимся сведениям, скорость нарастания инфекции может изменяться в широком диапазоне: для стеблевой ржавчины она равна 0,3–0,6, для бурой ржавчины — от 0,11 до 0,91, для септориоза — 0,10–0,47, для мучнистой росы — 0,42 процентов в день [4]. Как и следовало ожидать, именно бурая ржавчина обладает максимальной скоростью наращивания инфекционного потенциала.
Интегрированная защита растений должна предусматривать снижение скорости нарастания инфекции, чтобы эпифитотический процесс не достигал порогового значения в уязвимую для растений фазу. Для листостебельных заболеваний (особенно пятнистостей и мучнистой росы) характерно вертикальное распространение инфекции в посеве. Сначала возбудители заражают нижние листья растений, затем поочередно верхние яруса и колос. Задача опрыскивания заключается в том, чтобы не допустить распространения инфекции на флаговый лист. Вклад в урожай верхних трех листьев у колосовых культур составляет около 75–80%, поэтому важно как можно дольше сохранить их живыми и свободными от болезней. Для этого необходимо проводить фитосанитарный мониторинг посевов и следить за состоянием верхних трех листьев.
Е. В. Пахолкова, к. б. н.
Литература
- Санин С. С. Эпифитотии болезней зерновых культур: теория и практика. Избранные труды // ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии (ВНИИФ)., 2012. – С 446–458.
- Ван дер Планк Я. Болезни растений. Эпифитотии и борьба с ними / пер. с англ. – М.: Колос, 1966. – 360 с.
- Степанов К. М. Грибные эпифитотии. – М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. – 471 с.
- Биологические основы эпифитотиологии. МСХА.
